HISTOLOGIE: Tissu de soutien
Cartilage et os sont deux types de T.C. spécialisés, formant la
charpente squelettique de la plupart des vertébrés. La S.F prédomine sous forme
de gel ferme (cartilage), ou elle est minéralisée (Ca-phosphate
et carbonate), très dure (os).
Cartilage et os servent de squelette temporaire et permanent, ces
sont les structures de soutien et les leviers du système locomoteur, sur lequel
s'attachent muscles et ligaments.
Chez les vertébrés inférieurs le squelette permanent est constitué
de cartilage, chez l'homme la plupart du squelette embryonnaire est d'abord
cartilagineux ensuite remplacé par de l'os, mais certaines cartilages
persistent sur les surfaces articulaires des articulations mobiles ou encore
dans la paroi de l'appareil respiratoire.
Dérivation :
Toutes les cellules du tissu de soutien dérivent du mésenchyme
embryonnaire. Elles se forment par division et différenciation des cellules
pluripotentes (cellules souches).
Composition :
Le cartilage est un tissu avasculaire, caractérisé par un
métabolisme bas, il peut grandir continuellement, est résistant à la traction,
tout en restant élastique.
L’os est un tissu beaucoup plus dur, vascularisé, ayant une
structure plus complexe, se renouvelant continuellement pour satisfaire aux
exigences mécaniques et métaboliques de l'organisme.
Ce sont des cellules caractéristiques et spécifiques des ces
tissus, les chondroblastes et les ostéoblastes, respectivement pour le
cartilage et l'os, qui produisent et sécrètent la SF et les fibres.
Fonction :
Les fonctions du tissu de soutien sont les suivantes :
Ø Soutien
Ø Leviers du
système locomoteur
Ø Réservoir
pour le calcium
Ø Moelle
osseuse pour l'hématopoïèse
Ø réservoir d'énergie
dans le tissu adipeux de la moelle osseuse.
Cartilage
Le cartilage est composé de chondrocytes, de fibres collagènes et
élastiques et d'une substance fondamentale (SF) particulièrement riche en
glycosaminoglycanes sulfatés et en protéoglycanes, qui réagit basophile et
métachromatique avec des méthodes histologiques.
La SF et les fibres donnent à la matrice extracellulaire des
propriétés physicochimiques typiques. C'est-à-dire notamment la garantie d'un
glissement des surfaces articulaires "sans friction" et la capacité à
résister aux forces mécaniques importantes sans déformation et à absorber les
chocs. Chez les adultes, le cartilage est généralement dépourvu de vaisseaux
sanguins, de lymphatiques et de nerfs.
Suivant les caractéristiques morphologiques de la substance
intercellulaire, on distingue trois types de cartilage :
1.
Cartilage hyalin (fibres collagène de type II)
2.
Cartilage élastique (fibres collagène de type II et
fibres élastiques)
3.
Fibrocartilage (fibres collagène de type I)
Tous les types de tissu cartilagineux se développent à partir des
cellules mésenchymateuses : elles se différencient en chondroblastes qui
se divisent et secrètent la matrice extracellulaire (croissance appositionnelle
= périchondrale). Ils sont bientôt entourés de matrice extracellulaire (=
emmuré de matrice extracellulaire) et se retrouvent dans un espace appelé
lacune, où ils poursuivent leur activité de synthèse et se divisent encore
quelque fois (croissance interstitielle). Cette croissance interstitielle est seulement
possible si la matrice extracellulaire n'est pas trop rigide. Plus tard le
cartilage ne croît plus que par croissance appositionnelle à la surface du
cartilage. Lorsque les chondroblastes sont emmurés et seuls dans la lacune, on
les appelle chondrocytes.
Le groupe de cellules, qui s'est formé lors de la croissance
interstitielle des chondrocytes, s'appelle groupe isogénique de cellules
cartilagineuses. Ce terme attire l'attention sur le fait que les cellules de ce
groupe proviennent à l'origine d'une seule et même cellule (le chondroblaste
initial). La région qui entoure un groupe isogénique se distingue par une
basophilie plus grande et se colore de façon plus foncée dans les préparations.
On parle alors d'un territoire. On décrit le groupe isogénique et le territoire
comme un chondrone. Entre les chondrones se trouve la zone
interterritoriale qui apparaît plus claire.
Fig. 1 Cartilage hyalin
1.
|
groupe isogénique
|
4.
|
zone territoriale
|
2.
|
zone interterritoriale
|
5.
|
chondrone
|
3.
|
chondrocyte
|
Fig. 1 Cartilage
hyalin avec des groupes isogéniques entourés de territoires très basophiles et
la zone interterritoriale. Un territoire et ses chondrocytes forment ensemble
un chondrone.
A.
Cartilage hyalin :
Le cartilage
hyalin doit son nom à son apparence bleuâtre, translucide et vitreuse ( hyalos
= pierre transparente). C'est le cartilage le plus commun dans le corps.
Structure :
1.
|
Périchondre
|
3.
|
Chondrocytes
dans un chondrone
|
2.
|
Cartilage
élastique
|
Chez l'adulte, le cartilage hyalin est entouré
(à l'exception du cartilage articulaire) d'un périchondre. Le périchondre est
constitué d'une couche fibreuse (Stratum fibrosum) et d'une couche
cartilagineuse (Stratum chondrogenicum). Il contient des vaisseaux sanguins, ce
qui n'est pas le cas du cartilage, et le nourrit ainsi par diffusion. Les
cellules chondrogènes se situant dans le Stratum chondrogenicum se
différencient directement en chondroblastes et assurent ainsi une croissance
par apposition.
Quand le
cartilage a atteint sa maturité, il croît par apposition uniquement en cas de
blessure. Les vaisseaux sanguins traversant le périchondre assurent la
nutrition du cartilage par diffusion à travers la matrice cartilagineuse. (La
nutrition se fait différemment pour les os car ces derniers sont vascularisés
et sont continuellement transformés.) On trouve dans le cartilage hyalin des
groupes isogéniques de cellules cartilagineuses (= groupe de cellules résultant
de la division mitotique d'un seul chondroblaste) entourés par une zone
basophile appelée zone territoriale. Chaque chondrocyte se situe dans une
lacune.
Localisation :
§ Paroi des
voies respiratoires (nez-bronches)
§ Extrémité
ventrale des côtes
§ Cartilage
articulaire
§ Squelette
temporaire chez l'embryon (squelette primaire)
§ Plaque de
croissance épiphysaire (zone de croissance pour l'élongation des os)
Remarque :
Après la
fixation, les chondrocytes et la matrice territoriale se rétractent ce qui
provoque l'éloignement de ces derniers de la capsule.
B.
Cartilage élastique
Le cartilage élastique contient plus de cellules que de matrice
extracellulaire. Il est également entouré d'un périchondre et constitué de
chondrones. On trouve dans la matrice extracellulaire des fibres élastiques
ainsi que du collagène de type II.
Fig. 2 Cartilage élastique de l'oreille
Localisation :
ü Pavillon de
l'oreille
ü Epiglotte
(séparation entre les voies respiratoires et digestives)
ü Les plus
petites bronches (assure l'élasticité des poumons).
C.
Cartilage fibreux
Le fibrocartilage (cartilage fibreux) a une certaine similitude
avec le T.C. dense. Il lui manque cependant les vaisseaux sanguins présents
dans le T.C. dense. Il contient beaucoup de fibres de collagène de type I. La
SF se trouve spécialement vers les chondrocytes (qui sont presque toujours
isolés et pas en groupe isogénique). Les chondrocytes sont alignés à cause de
la pression qu'exercent les fibres sur eux. La différence majeure entre le
cartilage fibreux et les autres types de cartilage est le fait qu'il ne possède
pas de périchondre. Le cartilage fibreux est donc nourrit par le T.C. dense se
situant au-dessus de lui.
Localisation :
o
Symphyse
o
Anulus fibrosus des disques intervertébraux
o
Endroit d'insertion des ligaments et des
tendons dans l'os.
Matrice extracellulaire
La matrice extracellulaire dans le cartilage est produite par les
chondrocytes, qui possèdent beaucoup de glycogène dans leur cytoplasme pour la
production anaérobie d'énergie. Les chondrocytes matures ne se divisent plus,
mais sont responsables du métabolisme de la matrice, qui se passe lentement,
mais de manière continue.
Composants de la matrice
Les fibrilles collagènes sont composées surtout de collagène type
II (exception : cartilage fibreux) avec de grandes parties de collagène type IX
et XI.
La part de protéoglycanes se compose essentiellement
d’Aggrécane. Celui-ci se lie avec des molécules d’acide hyaluronique pour
former d'énormes agrégats de protéoglycanes , dans lesquels les fibrilles
collagènes sont interconnectées.
Production de la matrice
extracellulaire du cartilage
1.
|
rER
|
5.
|
monomère d'aggrécane
|
2.
|
appareil de Golgi
|
6.
|
enzyme
|
3.
|
acide hyaluronique
|
7.
|
collagène type II et XI
|
4.
|
protéines de connexion
|
8.
|
collagène type IX
|
Fonctions de la matrice cartilagineuse
Les protéoglycanes se repoussent grâce à leur charge négative,
mais ils sont maintenus ensemble sous tension grâce à des fibrilles collagènes
résistant à la traction. Dans la matrice cartilagineuse les protéoglycanes
n'occupent que 1/5 de l'espace, qu'ils auraient besoin et agissent donc comme
des ressorts. Le cartilage reçoit de cette manière sa stabilité. L'élasticité
se traduit par le fait que les protéoglycanes permettent une compression, mais
se détendent directement après la compression tout en attirant à nouveau l'eau
expulsée.
La qualité de la fonction du
cartilage dépend donc
a) de la composition quantitative
et qualitative des protéoglycanes et de leurs chaînes GAG et
b) de la mise en place ordonnée
des fibrilles collagènes.
Tissu osseux
Les os forment l'appareil locomoteur. Ils contiennent 99% du
calcium de l'organisme.
Les os soutiennent le corps et forment un levier pour les muscles.
Ils protègent aussi le système nerveux central et régulent les échanges de
calcium et de phosphate du corps. Ils hébergent l'hématopoïèse.
Selon la forme des os, on distingue entre os longs,
os courts et os plats. Au microscope, on distingue
l'os compact de l'os spongieux.
Chez l'adulte ces deux formes sont constituées par des unités
morphologiques et fonctionnelles, les lamelles osseuses.
Le tissu osseux est composé de plusieurs éléments :
Ø Ostéoblastes,
Ostéocytes
Ø Ostéoclastes
Ø Cellules
ostéoprogénitrices
Ø Fibres de collagène
de type I.
Ø Composants
de la substance fondamentale osseuse organique (ostéoïdes) :
Ø Partie
minérale : Hydroxyapatite.
Vue sur une coupe d'un os :
|
|
Macroscopique
|
Microscopique
|
Os
spongieux (espaces visibles à l'œil nu)
|
·
Trabécules
ont des lamelles plus ou moins parallèles
·
Rares
vaisseaux sanguins dans les trabécules
|
Os
compact (canaux invisibles à l'œil nu)
|
·
système
fondamental externe des lamelles
·
système
fondamental interne des lamelles
·
Ostéones avec
canal de Havers et lamelles concentriques
·
Canaux de
Volkmann
·
système
interstitiel de lamelles
|
Périoste
|
·
couche
fibreuse
·
couche
ostéogène
|
Endoste
|
·
cellules
plates en une seule couche
|
Cellules
Ostéocytes :
L'os est formé par les ostéoblastes et les ostéocytes. Les
ostéocytes ont une durée de vie d'environ 10 ans et sont totalement entourés
par la matrice osseuse. Ils se trouvent à l'intérieur de l'os, dans un système
de cavités vastement interconnectées (lacunes et
canalicules) et sont reliés entre eux. Les corps cellulaires se
trouvent dans les lacunes, alors que les prolongements vers les cellules
voisines sont dans les canalicules, lesquels traversent la matrice. On observe
autour de chaque cellule et de ses prolongements une zone étroite qui ne
contient que des fibrilles collagènes et du liquide interstitiel. Ce système de
cavités garantit la nutrition et la communication des ostéocytes.
Figure 03 : Ostéocytes dans
un ostéone.
Lacunes et canalicules dans un
ostéone
1.
|
Corps cellulaire de l'ostéocyte dans la lacune
|
4.
|
Canal de Havers avec
vaisseau sanguin
|
2.
|
Système interstitiel de lamelles
|
5.
|
Lamelles (minéralisées)
|
3.
|
Endoste du système de Havers
|
6.
|
Ligne cémentante
|
Fig. 03 : Les corps cellulaires des ostéocytes se trouvent
dans les lacunes qui sont recouvertes d'ostéoïde. Leurs prolongements sont
reliés entre eux dans les canalicules, qui présentent également une fine couche
d'ostéoïde.
Fonction des ostéocytes :
1.
Synthèse de fibres collagènes
2.
Régulation de l'activité des ostéoclastes
3.
Régulation de la minéralisation
En raison de la minéralisation, la croissance du tissu osseux ne
peut se réaliser que de manière appositionnelle.
Remarque :
§ Contrairement
aux ostéoblastes, les ostéocytes n'effectuent pas de croissance
appositionnelle.
§ L'os possède
des vaisseaux sanguins, le cartilage est nourri par diffusion.
Figure. 04 - Ostéoblastes et
ostéocytes
1.
|
Ostéocyte
|
5.
|
Cellules ostéoprogénitrices
|
2.
|
Gap junctions entre les ostéocytes
|
6.
|
Ostéoblaste
|
3.
|
Bordure d'ostéoïde (non minéralisée)
|
7.
|
Ostéoïde
|
4.
|
Os minéralisé
|
Fig. 04 : Les ostéoblastes produisent la substance
fondamentale osseuse (ostéoïde). Ils communiquent entre eux par des "gap
junctions". Après s'être emmurés, ils deviennent des ostéocytes, entourés
de matrice minéralisée. Une bordure étroite de substance non minéralisée
perdure autour de chaque ostéocyte, et sert à la nutrition et à la
communication.
Les ostéoblastes produisent et déposent continuellement de la
nouvelle matrice osseuse, par-dessus celle qui est déjà présente. C'est la
raison pour laquelle les ostéoblastes se trouvent sur une surface osseuse
libre, soit dans le périoste, soit à l'intérieur de l'os (endoste). Par la
suite, ils s'emmurent eux-mêmes.
Ostéoclastes :
Les ostéoclastes dérivent des mêmes cellules précurseur que les
monocytes. Des cellules à plusieurs noyaux qui sont formées par fusion. Elles
se situent à la surface de la matrice osseuse et forment en 1 à 2 semaines un
fossé dans les os minéralisés, la lacune de Howship, visible au
microscope optique.
Fig. 05 - Ostéoclaste avec une lacune de
Howship.
1.
|
Ostéocyte
|
3.
|
Lacune de Howship
|
2.
|
Matrice osseuse
|
4.
|
Ostéoclaste à plusieurs noyaux
|
Manière de procéder :
A.
Dissolution de la phase minérale (cristaux d'hydroxyapatite)
par acidification du compartiment de résorption
B.
Sécrétion d'enzymes lysosomales pour la
dégradation de la matrice organique
C.
Endocytose des fragments de la matrice
osseuse.
Fig. 06 - Manière de procéder des
ostéoclastes :
1.
|
Pompe à HCO3
|
6.
|
Vacuoles
|
2.
|
Carboanhydrase
|
7.
|
Os
|
3.
|
Pompe H+-ATPase
|
8.
|
Zone d'ancrage
|
4.
|
Exocytose
|
9.
|
Bordure plissée
|
5.
|
Ostéoclaste
|
10.
|
Lacune de Howship
|
Fig. 06 : L’ostéoclaste actif adhère de manière circulaire
par des intégrines à la surface de la matrice.
1.
Dissolution de la matrice
contenant du Ca++ par acide chlorhydrique
2.
Des enzymes lysosomales dégradent
les collagènes et PG
3.
Endocytose des fragments de la matrice et
exocytose successive
Lorsque l'ostéoclaste devient actif pour la résorption, la
membrane plasmique au contact de l'os s'organise en deux domaines spécialisés :
la zone d'ancrage et la bordure. Etant donné que
ceci permet à la lacune de Howship d'atteindre un pH de 4.5, cet
espace doit être fermé à l'environnement. Ceci est possible grâce à une zone
d'ancrage, qui se forme de manière circulaire autour de la bordure plissée.
La formation et l'activation des ostéoclastes sont dirigées par
les ostéoblastes, bien que divers mécanismes y jouent un rôle. Seul la Calcitonine
en se liant à un récepteur de la membrane plasmatique, a une influence directe
sur les ostéoclastes. Suite à cela l'ostéoclaste se libère de la matrice
osseuse grâce à la zone de d'occlusion qui se dissout et la bordure plissée qui
disparaît.
Matrice extracellulaire :
Les composants de la matrice des os sont en grande partie formés
de collagène de type I. La matrice osseuse est produite par les ostéoblastes et
forme des lamelles, qui s'interconnectent et confèrent ainsi à l'os sa
résistance à l'étirement et à la pression. Si l'os se construit rapidement, la
structure ordonnée fait défaut et l'os est fragile (os fibrillaire).
Minéralisation
Après 10 jours, l'ostéoïde se minéralise : des cristaux
d'hydroxyapatite se déposent entre les fibres de collagène, ce qui confère à
l'os sa résistance à la rupture, en plus de sa résistance à l'étirement.
Composition de l'os
Eau
(10%)
|
|
Matériel
organique (25%)
|
·
Fibres de collagène type I
·
Ostéoïde :
o
glycanes
o
glycoprotéines
|
Matériel
inorganique (65%)
|
·
Hydroxyapatite
·
Carbonate
·
Fluorure
·
Mg, Na, Pb, S
|
Os lamellaire :
En raison de l'organisation spatiale de la matrice extracellulaire
de l'os (MEC), on distingue l’os fibrillaire de l'os lamellaire.
Alors que, dans l'os fibrillaire, les faisceaux de collagène sont disposés dans
tous les sens, la structure de l'os lamellaire est régulière.
Partout où du tissu osseux doit être construit très rapidement se
forme alors de l'os fibrillaire (ou primaire ou immature, lors du développement
ou de guérison de fracture), tandis que l'os lamellaire (ou mature) est
secondaire et nécessite plus de temps pour se former. L'os lamellaire est
constitué d'os spongieux et d'os compact, qui sont tous les deux structurés de
manière lamellaire. Leur différence se situe uniquement au niveau de
l'arrangement de leurs lamelles. L'os spongieux est constitué de lamelles
plates, parallèles à la surface, tandis que l'os compact est formé de lamelles
concentriques disposées autour d'un vaisseau sanguin. La structure lamellaire
peut être observée au microscope.
Système de Havers :
L'os compact est constitué d'ostéones ou systèmes de
Havers. Une ostéone est formée de 5-20 lamelles osseuses, ordonnées de
manière concentrique autour d'un canal (Canal de Havers). Le canal de Havers
est directement ou indirectement en contact avec la cavité médullaire, et est
par conséquent revêtu par l'endoste et contient de petits vaisseaux, des
cellules du tissu conjonctif ainsi que des fibres nerveuses isolées.
Un ostéone a un diamètre de 100-400 µm. Tous les ostéocytes d'un
ostéone sont reliés entre eux directement ou indirectement par les canalicules.
La nutrition est ainsi assurée.
L'os compact contient les systèmes de Havers avec des vaisseaux
disposés longitudinalement par rapport à l'os. Les canaux transversaux sont
appelés canaux de Volkmann.
La limite avec les ostéones voisines est souvent marquée par une
ligne cémentante très colorée. Les endroits entre deux ostéones sont constitués
de systèmes interstitiels de lamelles, qui sont en réalité des restes
d'anciennes ostéones transformées. Ainsi, la matrice de l'os est une masse
compacte.
Fig. 07 - système interstitiel de
lamelles
1.
|
Ligne cémentante
|
3.
|
Canal de Havers
|
2.
|
Ostéone
|
4.
|
Système interstitiel de lamelles
|
Fig. 07 : Deux ostéones avec 6-7 lamelles et les canaux de
Havers centraux. Le système interstitiel de lamelles se trouve tout autour.
Près du périoste et de l'endoste, les lamelles ne sont pas
concentriques mais longent la surface. On parle ici du système fondamental
externe et interne.
Remaniement :
L'os n'est pas une masse statique, mais une masse soumise à de
constantes transformations. Durant la croissance, l'os fibrillaire ou primaire
sera remplacé par la forme définitive de l'os lamellaire. Même chez le
squelette adulte, 10% des os sont soumis à des changements. Ces transformations
servent à :
A.
Prévention contre la dégénération des os
B.
Adaptation fonctionnelle à des charges
mécaniques
C.
Réparation de microtraumatismes
D.
Mobilisation rapide de calcium
Fig. 08 - schéma du remaniement
dans l'os compact
1.
|
Os compact
|
6.
|
Ostéoïde
|
2.
|
Ostéoclastes
|
7.
|
Lamelle avec ostéocytes emmurés
|
3.
|
Précuseurs des monocytes
|
8
|
Substance osseuse minéralisée
|
4.
|
Vaisseau sanguin dans
le canal de Havers
|
9.
|
Autre lamelle
|
5.
|
Ostéoblastes le long de la paroi
(va former l'endoblaste)
|
10.
|
Endoste
|
Fig. 08 :
§ Les
ostéoclastes creusent des tunnels dans l'os
§ Les
ostéoblastes s'implantent dans la paroi et produisent une première lamelle
ostéoïde.
§ Les premiers ostéoblastes se laissent emmurer
et deviennent des ostéocytes.
§ De nouvelles
lamelles se forment constamment sur les lamelles déjà formées et minéralisées.
Régulation :
Les ostéoblastes régulent en
principe les ostéoclastes (exception : l'hormone calcitonine agit directement).
Pourtant la charge mécanique des os est la plus importante régulation pour un
bilan équilibré du remaniement osseux.
L'os est aussi un très important
réservoir de calcium pour tous les processus biologiques dépendant du calcium
dans le corps. La concentration de calcium dans le liquide extracellulaire doit
être maintenue dans une très petite fourchette. Un mécanisme se déclenche
lorsque la concentration du calcium en milieu extracellulaire chute. Il s'agit
de l'activation induite des ostéoclastes par une hormone, ce qui a pour
conséquence de favoriser la dégradation des os et par cela même la mobilisation
de calcium. L'hormone principalement responsable de ce mécanisme est la
parathormone sécrétée par les glandes parathyroïdes. Sa sécrétion est
directement régulée par la concentration de Ca++ circulant dans le
liquide extracellulaire. En effet le Ca++ a de l'effet sur un récepteur
membranaire spécifique.
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